Shannon-Index (Biodiversität)

Zuerst bestimmt man für jede Art ihre relative Häufigkeit pᵢ, also die Individuenzahl der Art geteilt durch die Gesamtzahl aller Individuen. Dann berechnet man für jede Art das Produkt pᵢ·ln(pᵢ), summiert diese Werte über alle Arten und kehrt am Ende das Vorzeichen um. Das führende Minus ist nötig, weil der Logarithmus von Zahlen unter 1 negativ ist. Beispiel: drei Arten mit 10, 6 und 4 Individuen ergeben bei N = 20 die Anteile 0,5, 0,3 und 0,2. Dann ist H' = −(0,5·ln0,5 + 0,3·ln0,3 + 0,2·ln0,2) = −(−0,347 − 0,361 − 0,322) = 1,03. Je größer H', desto vielfältiger die Gemeinschaft. Wichtig ist, immer denselben Logarithmus zu verwenden, meist den natürlichen ln.

Ein hoher Shannon-Index zeigt eine große Diversität an. Er wird von zwei Faktoren getrieben: dem Artenreichtum, also wie viele Arten vorkommen, und der Evenness, also wie gleichmäßig sich die Individuen auf die Arten verteilen. Der Index ist genau dann maximal, wenn viele Arten vorkommen und alle etwa gleich häufig sind. Dominiert dagegen eine einzige Art stark, bleibt der Index niedrig, selbst wenn viele Arten vertreten sind. Ein niedriger Wert deutet also auf eine artenarme oder von wenigen Arten beherrschte Gemeinschaft hin. In der Praxis vergleicht man den Index zwischen Standorten oder über die Zeit, um Veränderungen der Artenvielfalt zu erkennen, etwa nach einer Störung oder Renaturierung. Absolute Werte sind nur bei gleicher Logarithmusbasis und ähnlicher Erfassung sinnvoll vergleichbar.

Die Evenness misst, wie gleichmäßig sich die Individuen auf die Arten verteilen, unabhängig davon, wie viele Arten es gibt. Sie ergibt sich aus dem Shannon-Index geteilt durch seinen Maximalwert: E = H'/ln S, wobei S die Artenzahl ist. Der Maximalwert Hmax = ln S wird erreicht, wenn alle Arten gleich häufig sind. Die Evenness liegt zwischen 0 und 1: Ein Wert nahe 1 bedeutet, dass alle Arten ähnlich häufig vorkommen, ein Wert nahe 0, dass eine Art stark dominiert. Beispiel: Drei Arten mit den Anteilen 0,5, 0,3 und 0,2 haben H' = 1,03 und Hmax = ln3 = 1,099, also E = 0,94, eine recht gleichmäßige Verteilung. Die Evenness trennt so den Gleichverteilungsaspekt vom reinen Artenreichtum, den H' allein vermischt.

In der Ökologie ist der natürliche Logarithmus ln am gebräuchlichsten; die Einheit heißt dann „nats". Manche Quellen nutzen den Zweierlogarithmus log₂, was Einheiten in „bits" liefert, oder den Zehnerlogarithmus log₁₀. Die Wahl ändert nur den Zahlenwert, nicht die Aussage: Ein Umrechnungsfaktor überführt die Werte ineinander, denn log₂(x) = ln(x)/ln2. Entscheidend ist, dass man innerhalb eines Vergleichs stets dieselbe Basis verwendet, sonst sind die Werte nicht vergleichbar. Auch der Maximalwert hängt von der Basis ab: Bei ln ist Hmax = ln S, bei log₂ wäre es log₂ S. Für die Evenness kürzt sich die Basis heraus, weil man H' durch Hmax mit derselben Basis teilt, sodass die Evenness immer denselben Wert zwischen 0 und 1 ergibt. Prüfe daher vor jedem Vergleich, welche Basis verwendet wurde.

Beide messen Diversität, gewichten aber unterschiedlich. Der Shannon-Index H' = −Σ pᵢ·ln(pᵢ) stammt aus der Informationstheorie und reagiert vergleichsweise empfindlich auf seltene Arten, weil deren Informationsgehalt −ln(pᵢ) groß ist. Der Simpson-Index D = Σ pᵢ² ist die Wahrscheinlichkeit, zweimal dieselbe Art zu ziehen, und betont häufige, dominante Arten stärker; seltene Arten beeinflussen ihn kaum. Als Diversitätsmaß nutzt man beim Simpson-Index meist 1 − D oder den Kehrwert 1/D, die mit der Vielfalt steigen, während D selbst die Dominanz misst. In der Praxis ergänzen sich beide: Der Shannon-Index eignet sich, wenn seltene Arten wichtig sind, der Simpson-Index, wenn es auf die Dominanzstruktur ankommt. Oft berechnet man beide, um ein vollständiges Bild der Diversität zu erhalten.