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Die Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung schätzt das Membranpotential aus den Konzentrationen und relativen Permeabilitäten wichtiger Ionen.
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Formel
Vm in V · R = 8,314 J/(mol·K) · T in K · F = 96 485 C/mol · Ionenkonzentrationen in derselben Einheit · Pi dimensionslos relativ
| Symbol | Bedeutung | Einheit |
|---|---|---|
| Innenpotential relativ zum Außenraum im stationären GHK-Modell | V | |
| Universelle Gaskonstante | J/(mol·K) | |
| Absolute Temperatur | K | |
| Faraday-Konstante | C/mol | |
| PK, PNa, PCl | Relative Membranpermeabilitäten für Kalium, Natrium und Chlorid | dimensionslos |
| [Ion]_i, [Ion]_o | Ionenkonzentration innen bzw. außen; bei Chlorid ist die Anionenposition im Quotienten vertauscht | mol/L oder mol/m3 |
V_m = \frac{RT}{F} \ln \frac{P_K[K^+]_o+P_{Na}[Na^+]_o+P_{Cl}[Cl^-]_i}{P_K[K^+]_i+P_{Na}[Na^+]_i+P_{Cl}[Cl^-]_o}Die GHK-Spannungsgleichung erweitert den Ein-Ion-Fall der Nernst-Gleichung auf mehrere permeable Ionen unter der konstanten Feldnäherung. Für monovalente K+, Na+ und Cl− wird die Anionenkonzentration im Quotienten umgekehrt. Die relative Permeabilität gewichtet den Beitrag jedes Ions. Das Modell nimmt stationäre Konzentrationsprofile und eine konstante elektrische Feldverteilung über die Membran an; es ist keine vollständige Beschreibung von Ionenkanal-Dynamik oder aktiven Pumpen. Ist nur ein Ion permeabel, nähert sich die Gleichung dem zugehörigen Nernst-Potential.
Beschreibt das stationäre Membranpotential für mehrere permeable Ionen bei konstanter Temperatur und relativen Permeabilitäten; Konzentrationen müssen innen/außen passend eingesetzt werden.
Das Potential stellt sich so ein, dass sich die gewichteten Ionenströme im stationären Zustand ausgleichen.
Vereinfachter Nernst-Grenzfall für ein Ion
Folgt, wenn praktisch nur dieses Ion permeabel ist; Vorzeichen und Konzentrationsverhältnis hängen von z ab.
Welcher Ein-Ionen-Grenzfall ergibt sich, wenn nur K+ permeabel ist?
Die GHK-Gleichung reduziert sich auf das Nernst-Potential für K+.
Bei 37 °C und [K+] außen/innen = 5/140 gilt ungefähr 61,5 mV·log10(5/140) ≈ −89 mV.
Cl− wie K+ in dasselbe Konzentrationsverhältnis einsetzen.
Im üblichen GHK-Ausdruck tauscht Chlorid wegen seiner negativen Ladung innen und außen.
Formelcluster
GHK erweitert Nernst um mehrere permeable Ionen und deren relative Permeabilitäten.
Bei 37 °C seien PK=1, PNa=0,04, PCl=0,45 sowie K außen/innen 5/140, Na 145/15 und Cl 110/10 mmol/L. Dann ist der Quotient (5+5,8+4,5)/(140+0,6+49,5)=0,0805 und Vm=(RT/F)ln(0,0805)≈−67 mV. Probe: innen ist negativ, da Kaliumpermeabilität dominiert und K außen viel niedriger ist.
Ruhepotential von Nervenzellen, Einfluss veränderter Ionengradienten und Einordnung, wie relative Membranpermeabilitäten das Potential verschieben
Eine typische Aufgabe Schritt für Schritt: Goldman-Hodgkin-Katz-Gleichung (Vₘ = (RT/F)·ln(ΣPᵢ·ionₒ / ΣPᵢ·ionᵢ)).
Aufgabe
Welcher Ein-Ionen-Grenzfall ergibt sich, wenn nur K+ permeabel ist?
Rechenweg
Die GHK-Gleichung reduziert sich auf das Nernst-Potential für K+.
Bei 37 °C und [K+] außen/innen = 5/140 gilt ungefähr 61,5 mV·log10(5/140) ≈ −89 mV.
Sie schätzt das stationäre Membranpotential, wenn mehrere Ionen durch die Membran gelangen können. Anders als die Nernst-Gleichung behandelt sie nicht nur ein Ion, sondern kombiniert Kalium, Natrium und Chlorid mit ihren relativen Permeabilitäten. Die Konzentrationen innen und außen stehen dabei nicht für beliebige Messorte, sondern für die beiden Seiten derselben Membran. Das Ergebnis ist eine Spannung, üblicherweise in Millivolt. Es ist ein Modellwert unter festgelegten Bedingungen und keine direkte Messung eines beliebigen Aktionspotentials. Dokumentiere bei biologischen Anwendungen Zelltyp, Temperatur, Konzentrationsseiten und relative Permeabilitäten. Nur bei vergleichbaren Bedingungen lässt sich die berechnete Spannung sinnvoll mit einem Ruhemembranpotential vergleichen.
Kalium und Natrium tragen positive Ladung, Chlorid negative. Bei der Herleitung des GHK-Ausdrucks führt dieses Vorzeichen dazu, dass für Chlorid die Innenkonzentration im Zähler und die Außenkonzentration im Nenner stehen. Wer einfach alle Ionen gleich behandelt, kann ein deutlich falsches Potential erhalten. Prüfe deshalb vor dem Einsetzen sowohl die Ladung als auch die Seite der Membran. Die Kurzform gilt außerdem für monovalente Ionen; mehrwertige Ionen benötigen eine passende Formulierung. Dokumentiere bei biologischen Anwendungen Zelltyp, Temperatur, Konzentrationsseiten und relative Permeabilitäten. Nur bei vergleichbaren Bedingungen lässt sich die berechnete Spannung sinnvoll mit einem Ruhemembranpotential vergleichen.
Die Permeabilitäten gewichten, wie leicht die jeweiligen Ionen die Membran im betrachteten Zustand durchqueren. Sie sind keine Konzentrationen und auch nicht einfach die Zahl geöffneter Kanäle. Wenn PK viel größer als PNa ist, prägt Kalium das Potential stärker, selbst wenn die Natriumkonzentration außen hoch ist. Häufig normiert man alle Werte auf eine Permeabilität, etwa PK=1; dann sind die übrigen Größen relative Verhältnisse. Die konkreten Werte hängen von Zelltyp, Kanalzustand und Messbedingung ab. Dokumentiere bei biologischen Anwendungen Zelltyp, Temperatur, Konzentrationsseiten und relative Permeabilitäten. Nur bei vergleichbaren Bedingungen lässt sich die berechnete Spannung sinnvoll mit einem Ruhemembranpotential vergleichen.
Die Nernst-Gleichung gibt das Gleichgewichtspotential für ein einzelnes Ion an. In der GHK-Gleichung tragen mehrere Ionen entsprechend ihrer Permeabilität bei. Wenn die Membran praktisch nur für ein Ion durchlässig ist, reduziert sich die GHK-Vorhersage auf den Nernst-Grenzfall für dieses Ion. Für K+ bei 37 °C und einem Verhältnis außen zu innen von 5/140 ergibt sich etwa 61,5 mV·log10(5/140), also ungefähr −89 mV. Beide Modelle setzen ein elektrochemisches Gleichgewicht beziehungsweise einen stationären Zustand voraus. Dokumentiere bei biologischen Anwendungen Zelltyp, Temperatur, Konzentrationsseiten und relative Permeabilitäten. Nur bei vergleichbaren Bedingungen lässt sich die berechnete Spannung sinnvoll mit einem Ruhemembranpotential vergleichen.
Nein. Die statische GHK-Gleichung liefert bei gegebenen Konzentrationen und Permeabilitäten ein stationäres Potential. Während eines Aktionspotentials ändern sich Kanalöffnungen und damit die Permeabilitäten schnell mit der Zeit; zusätzlich spielen Membrankapazität und Ionenströme eine Rolle. Dafür braucht man dynamische Modelle, zum Beispiel Hodgkin-Huxley-Gleichungen, oder eine Messung. GHK ist trotzdem nützlich, um das Ruhepotential qualitativ zu verstehen und vorherzusagen, in welche Richtung eine veränderte Permeabilität das Potential verschiebt. Die Aussage bleibt an die Modellannahmen gebunden. Dokumentiere bei biologischen Anwendungen Zelltyp, Temperatur, Konzentrationsseiten und relative Permeabilitäten. Nur bei vergleichbaren Bedingungen lässt sich die berechnete Spannung sinnvoll mit einem Ruhemembranpotential vergleichen.
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